海鸟是指以海洋为生存环境的鸟类,如海鸥、海燕、信天翁、军舰鸟和海雀等。通常,海鸟被细分为两大类:一类是海岸鸟,也就是长年生活在近岸海域的海鸟,属于“半海洋性”海鸟;一类是海上鸟,也就是大洋鸟,是真正的海鸟,它们一生的大部分时间生活在海上或在飞越大海,已经完全适应了海洋环境(图7.26)。
图7.26 海洋鸟类(刘云摄)
海鸟分布于两极之间,虽然种类不多但数量庞大,它们大部分捕食鱼类、鱿鱼和底栖无脊椎动物,胃口惊人,是海洋生态系统中不可或缺的组成部分。 (一)形态特征 鸟类是分布广泛,具有完善飞翔能力的动物类群,其主要特征表现在能够飞翔。鸟类头前端是喙,前肢变为翼,身上长有羽毛,骨骼轻,躯干部紧实,尾部很短,使得重心集中于身体中部。肺部有特殊的气囊系统,可以保证鸟类吸气和呼气时均可以进行气体交换。鸟类的血液循环是完全的双循环,提高了新陈代谢水平。飞翔使得鸟类可以主动选择栖息环境,逃避敌害和取食。鸟类还是恒温动物,减少了对外界环境的依赖,扩大了生活范围,在生存竞争中占据了有利地位。鸟类具有发达的神经系统和感觉器官,可以产生各种各样复杂行为,特别是繁殖行为,如占区、求偶炫耀、筑巢、产卵和育雏等,都是自然界中最复杂和最有趣的动物之一。当然,鸟类繁殖时离不开陆地。 海鸟与陆生鸟类的形态特征差异性不大,主要差别体现在具有泌盐腺,可以排出体内多余盐分。海鸟摄食时,不可避免地吞进海水,由于海水中盐的含量比鸟类体液中的氯化钠含量高许多,因此,海鸟必须把体内过多的盐分排出。泌盐腺位于眼眶上部,它通过长管开口于鼻孔附近,分泌物顺管流到鼻孔外甩掉。海鸥泌盐腺分泌物的钠浓度远超过海水的钠浓度(前者钠浓度约为5%,后者为3.0%~3.5%)。与陆地鸟类相比,有些海鸟的脚趾之间长出蹼膜,尾脂腺能分泌油脂,起到保护和润滑作用。海鸟还具有较强的飞翔或潜水力以及良好的保温性能。这些都是海鸟对海洋环境高度适应性的结果。有趣的是企鹅,它们与会飞行的海鸟不同,不但具有鳍状翼,有生于身体最后段的短腿,而且身上披覆短而硬的均匀分布于体表的鳞片状羽毛。企鹅对海洋环境的独特适应,使得它们善于潜水,但不能飞翔,在陆地上也只能直立并笨拙地行走。 (二)习性 海鸟(企鹅除外)与陆地鸟类相比,最大特点是飞行能力强。鸟类的翅膀形状不同,飞行的方式也不同。信天翁长有长而窄的翅膀,可以借助上升气流进行滑翔;海燕的翅膀尖而窄,适合快速飞行。翱翔是一种特殊的飞行方式。鸟类可在不挥动翅的情况下长时间飞行,这是利用了空气的上升气流,以补充滑行时降低的高度。翱翔可以节约大量能量。信天翁、海燕和军舰鸟都是翱翔能手。 鹈鹕、鲣鸟、鸬鹚等海鸟飞行时队形常为V形,这种方式可使领头海鸟后面的其他个体节约能量。在每只鸟的翅后有空气下降流,其两侧是相应的上升流,领头海鸟后面的鸟类可利用这股上升流进行飞行。 海鸟绝大多数时间在海上飞行,热量散失较快,所以大多数海鸟体羽很厚以利于保温。在寒冷条件下,鸟类可以抖动羽毛以增加厚度。冬季海鸟一般会迎风站立,以防羽毛被吹散。冬季集群也是一种保温的好办法。 1. 摄食 海鸟生活在沿岸,或长年生活在海洋上,只有在筑巢时才返回大陆(主要是岛屿)。海岸鸟既在内陆也在沿海岸摄食,如各种鸥类和燕鸥类,与内陆联系密切;而大洋性海鸟除繁殖期外,与内陆完全失去联系,大部分时间都在海上摄食,如信天翁、白额鹱、红脚鲣鸟等。 海鸟的摄食方式各不相同。有的在飞行过程中在海面寻找食物,有的在游泳时寻找水表层食物,有的追逐食物潜水,有的俯冲到深水中觅食,有的在空中追逐捕食。善于潜水的海鸟如企鹅、鸬鹚和海雀可潜到水深10~15 m的水域觅食,皇企鹅甚至可潜入水深265 m处觅食。善于飞行的海鸟如信天翁、鹱、海燕、多种鸥类和剪嘴鸥类,一般不善于潜水或完全不潜水,它们喜欢在飞行中抓捕,或漂浮于水上,时而将头颈潜入水中,啄取表层海水中的浮游动物,如鱼类和浮游无脊椎动物;有时也会在潮间带寻找食物。有些善于飞行的海鸟如鲣鸟、军舰鸟和燕鸥喜欢利用收拢双翼下落时的惯性,从空中垂直潜入水中觅食,但深度一般不超过1 m。还有的海鸟如贼鸥,和小偷一样会偷吃其他鸟类的卵或者直接在空中“打劫”其他鸟类捕捉到的食物。夏天,当鸥和海雀带着食物回巢时,贼鸥就会追上去,用喙啄击它们背部或头部,迫使它们吐出食物,并会快速接住吞下。热带的军舰鸟也用这种方式抢夺鲣鸟和燕鸥的食物。 2. 繁殖 绝大多数海鸟在远离大陆的无人岛屿上繁殖,多数种类集群营巢,集群数目少则 10 多只,多的达数百万只。它们很少像陆地鸟类那样营造精致复杂的巢,大多直接把蛋下在岛屿的地面上或者草丛中。 绝大多数海鸟繁殖时占据一定区域,不准其他鸟类侵入,称为占区行为。所占区域内一般由雄鸟负责保卫。大型鸥类的占区面积相对较大,鹈形类的占区面积稍小,燕鸥类占区面积最小。 鸟类在占区和营巢过程中,雄鸟长伴以不同程度和不同形式的求偶表态:雄性褐鹈鹕在吸引雌性时,会鞠躬、转头;雄鲣鸟会进行飞行“表演”;雄燕鸥会带些见面礼如小鱼送给雌鸟。军舰鸟和银鸥求偶更为丰富多彩,求偶开始时,雄性军舰鸟会站在潜在巢位处抖动翅膀,显示其膨胀的喉囊,当雌鸟飞来时,用各种行为和声音吸引雌鸟,雌鸟接受后,它们之间会摆头并缠绕颈部。雄性银鸥在求偶开始时以直立威胁姿态吸引未配对的雌性,雌性会曲着背驯服地边靠近雄鸟边点头,雄鸟接受雌鸟后站在一起摆头。 海鸟的巢位一般选择悬崖上岩隙或自然洞中,也有一些海鸟在树上筑巢。除皇企鹅外,几乎所有的海鸟都是由雌、雄鸟类共同孵卵。孵卵的意义在于供应热量和防止敌害。 孵化出生后的雏鸟还不能独立生活,多为晚成雏,需要亲鸟哺育,这期间亲鸟非常繁忙,每天亲鸟都要饲喂雏鸟。燕鸥用喙叼啄食物,鹈鹕雏鸟将喙伸入亲鸟喉囊,吸食亲鸟的半消化食物。 3. 迁徙 鸟类的迁徙运动就是长期对环境条件适应的现象之一。迁徙,是指每年在一定的季节,在繁殖区与越冬区之间进行的周期性的迁居现象,是鸟类对环境条件改变的积极适应本能,具有定期、定向且集群的特点。 根据鸟类迁徙活动的特点,可把鸟类分为留鸟和候鸟两大类。留鸟是指终年留居其繁殖(出生) 地的鸟类。在海鸟中,只有不超过5%的种类,如加拉帕戈斯企鹅、加岛鸬鹚等是留鸟。能进行迁徙的鸟类叫候鸟。绝大多数海鸟迁徙方向是南北方向,每当冬季来临,食物供应发生变化时,在高纬度地区繁殖的海鸟就会迁徙到低纬度地区,如白腰叉尾海燕。也有少数海鸟进行东西方向的迁徙,如白顶信天翁在新西兰和澳大利亚南部繁殖,非繁殖期聚集到南部非洲和南美洲西部。一些不善飞翔的鸟类,如企鹅也可以迁徙相当远的距离,如麦氏环企鹅可以从南美洲南部游泳到巴西南部。 按照迁徙途径覆盖的面积可以将海鸟的迁徙途径分为宽面迁徙和窄面迁徙2类。所谓宽面迁徙是那些本身分布范围很广泛的鸟类,在迁徙过程中,朝着基本一致的方向向目的地迁徙,不同个体之间迁徙的途径相距很远,整个迁徙途径覆盖的面积很大;窄面迁徙是指那些栖息于广阔范围的鸟类在迁徙过程中沿着基本相同的路线迁徙,整个迁徙途径所覆盖的面积很小。迁徙时,半岛、大陆沿岸为必经之路。迁徙路线通常是最“经济”的一条,但并不是地理上最短距离的那一条。风会造成鸟类“环形”迁徙,即迁徙来回的路线会因风的作用而呈“8”字形。迁徙通常一年2次,春季从越冬地迁向繁殖地,秋季从繁殖地迁往越冬地。迁徙时间因种而异,在北温带,海鸟迁徙时间一般为春季4月末至6月初,秋季9月至11月。海鸟迁徙时常会聚集成群,在水面上低空飞翔,充分利用上升气流,只有当穿过陆地时才提高飞翔高度。管鼻类中有的鸟类在南极附近岛屿繁殖,然后穿过大洋,夏季到达北极摄食地,演绎了动物中最壮观的迁徙运动。 鸟类的迁徙定向,一直是人们最感兴趣的现象之一。视觉定向一直被认为是最重要的方式之一,鸟类可借助于视觉观察地形、地貌等特征,在海洋上迁徙时,可依据附近海岸的特征定向。鸟类也可利用星辰定向或地球磁场来确定迁徙方向,但具体机制还不清楚。总的来说,鸟类迁徙与星辰识别、磁场感应都有关,当某一信息错误时,可利用其他信息及时得到修正。
(三)分类 目前,全球已知鸟类约9 021种,其中典型的海洋性鸟类有295种左右,约占总数的3%。狭义上的海鸟包括企鹅目和鹱形目全部种类,鹈形目的鹲科、鹈鹕科、鲣鸟科、鸬鹚科和军舰鸟科鸟类,鸻形目中的贼鸥科、鸥科、剪嘴鸥科和海雀科鸟类;而广义上的海鸟还包括科、潜鸟科、鹭科、鹮科和鸭科的部分种类。我国目前有记录的狭义上的海鸟78种,其中25种在我国繁殖。 1. 企鹅目(Sphenisciformes) 企鹅身体肥胖,具有厚厚的皮下脂肪,高度适应较寒冷的环境;具有“鳍状肢”,不会飞翔而擅长游泳和潜水,游泳速度可达5~8 m/s;在陆地行走显得笨拙而又滑稽。 世界上总共有1科6属18种企鹅(图7.28),全部分布在南半球,占南极地区海鸟数量的85%。在南极大陆海岸繁殖的有2种,其他主要生活于南极大陆海岸与亚南极之间的岛屿上,唯一例外是加拉帕戈斯企鹅(Spheniscus mendiculus),它们在接近赤道附近的岛屿上生活。
A. 皇企鹅;B. 阿德利企鹅;C. 南极企鹅 图7.28 企鹅(A,B自搜狗百科;C自全景网)
(1)王企鹅属(Aptenodytes):包括2种体型最大的企鹅,即皇企鹅(A. forsteri)和王企鹅(A. patagonicus)。皇企鹅也叫帝企鹅,身高90 cm以上,最大可达到120 cm,体重30~45 kg,是唯一在南极大陆沿岸一带过冬的鸟类,并在冬季繁殖,孵化期64天,这样可以保证幼企鹅在食物丰富的夏季孵化出来。皇企鹅游泳速度为5.4~9.6 km/h,平均寿命19.9年,主要敌害有贼鸥、海豹和虎鲸等。王企鹅体型稍小些,嘴则比较长,颜色更加鲜艳,主要分布于南大洋一带及亚南极地区,最北可到新西兰一带。 (2)阿德里企鹅属(Pygoscelis):记载有阿德利企鹅(P. adeliae)、巴布亚企鹅(P. papua)和南极企鹅(P. antarctica),羽毛颜色暗淡。阿德利企鹅是数量最多的企鹅,可在南极见到大规模的群体,游荡于南极有浮冰的水域,多以磷虾为食。巴布亚企鹅又叫金图企鹅,分布于南极半岛和南大洋中的岛屿上。南极企鹅又叫帽带企鹅,主要分布于南极一带,有时游荡到南极以外,是阿德利企鹅的近亲,帽带企鹅的名字来源于它那细细的黑色羽毛,从一侧的耳部到另一侧的耳部,穿过下巴。南极企鹅比阿德利企鹅小,身高43~53 cm,重约4 kg,数量在1 200万~1 300万只之间,主要分布在荒芜的岛屿上,但大多数在南极半岛上,靠近阿德利企鹅繁殖地繁殖。 (3)角企鹅属(Eudyptes):企鹅中种类最多、分布最广的一属,有6种,即凤冠企鹅(E. pachyrhynchus,黄眉企鹅)、响弦角企鹅(E. robustus,斯岛黄眉企鹅)、竖冠企鹅(E. sclateri,翘眉企鹅)、长冠企鹅(E. chrysolophus,长眉企鹅)、史氏角企鹅(E. schlegeli,白颊企鹅)和冠企鹅(E. crestatus,凤头黄眉企鹅)。除史氏角企鹅外,头一般为黑色,并有黄色羽冠。外形区别不明显,但分布却不同,见于新西兰、澳大利亚、南美洲等地,繁殖期通常为5个月。 (4)黄眼企鹅属(Megadytes):只有1种,即黄眼企鹅(M. antipodes),分布于新西兰南岛一带。 (5)白鳍企鹅属(Eudyptula):记载有2种,即小鳍脚企鹅(E. minor,小蓝企鹅)和白翅鳍脚企鹅(E. albosignata)。它们均是小型企鹅,体重可达2.1 kg,平均为1.1 kg。没有鲜艳羽毛,背部体色偏黑色或灰色,腹部白色,喙一般黑色。小鳍脚企鹅分布于澳大利亚到新西兰一带;白翅鳍脚企鹅分布于新西兰南岛东部,有人也把它视为小鳍脚企鹅的一个亚种。 (6)企鹅属(Spheniscus):也称环企鹅属,有4种,是分布最靠北的企鹅。斑嘴环企鹅(S. demersus)也叫黑足企鹅,见于南非沿海;洪氏环企鹅(S. humboldti,南美企鹅),见于秘鲁一带的南美洲西海岸;麦哲伦企鹅(S. magellanicus,麦氏环企鹅或秘鲁企鹅),见于南美洲南部海岸;加拉帕戈斯企鹅(加岛环企鹅),见于赤道附近的加拉帕哥斯群岛。 2. 鹱形目(Procellariiformes) 鹱形目物种主要特征是鼻孔成管状,左、右鼻孔并列在嘴两侧,所以也叫管鼻类。管状鼻孔可能对空气压力变化感觉更为灵敏,能测出空气流动的速度,或具有加强嗅觉能力的作用。管鼻类包括信天翁、鹱、海燕和鹈燕。鹱形目种类都是善于飞翔的大洋性大中型海鸟,翅尖长,羽毛多为灰褐色;上喙由多个角质片构成,前端锐利,弯曲成钩状;脚趾间具全蹼,具发达的泌盐腺。由于翅尖长,除鹈燕科外,绝大多数鹱形目种类飞翔力极强,绝大多数时间是在海面滑翔,偶尔落在水面摄食、休息或潜水,在地面行走笨拙。食物为鱼、虾、乌贼和其他海洋生物。在受惊吓或受干扰的时候,能从鼻孔和口排出油腻物质。 鹱形目记载有100多种,分布于沿海和远洋,分为4个科,即信天翁科、鹱科、海燕科和鹈燕科。我国记载有3科8属15种。 (1)信天翁科(Diomedeidae):信天翁科分类争议较大,按照世界自然保护联盟IUCN 红色名录,将信天翁科分4属22种。特征是体型较大,长尖翅和短尾,可利用气流翱翔(图7.29)。多栖息于南大洋。有18种分布于南纬25°至亚南极的南半球海域,并利用该区域内的岛屿进行繁殖;3种生活在北太平洋;1种生活在秘鲁和加拉帕戈斯岛屿附近。信天翁常在海面飞行,在海浪间滑翔,飞行时间很长,几乎看不到拍打翅膀,休息和睡觉也都在海面上,是真正的海洋性鸟类。我国有短尾信天翁、黑背信天翁和黑脚信天翁。短尾信天翁是我国Ⅰ级保护动物。
A. 黄鼻信天翁;B. 短尾信天翁;C. 暴雪鹱 图7.29 信天翁科及鹱科代表动物 (A自鸟类网;B自library.ouc.edu.cn;C自全景网)
(2)鹱科(Procellariidae):记载有12属大约62种,南半球约48种,北半球14种,如北巨鹱、南巨鹱、灰鹱、白额鹱、南极鹱和暴雪鹱(图7.29)等。鹱类均为远洋性海鸟,常常结群活动,飞行迅速,边飞行边摄食。繁殖时在孤岛岩石间或在地面掘穴筑巢。 (3)海燕科(Hydrobatidae):记载有8属21种,分布于全世界各大洋,从北温带到南极均有分布。其中,风暴海燕属、小海燕属和叉尾海燕属中除乌叉尾海燕和环叉尾海燕外,均在北半球繁殖;另外5属,包括洋海燕属、灰背海燕属、白脸海燕属、舰海燕属和白喉海燕属的种类主要在南半球繁殖。海燕类通常身体小,身体以黑色居多,喙小而弯曲;具有长脚和尖短的翅膀,可以在暴风中飞翔,但是它们腿部肌肉不强,难以支撑它们在陆地行走。我国有黑叉尾海燕、褐翅叉尾海燕和白腰叉尾海燕3种。 (4)鹈燕科(Pelecanoididae):记载有1属4种,均为潜水种类;体型小,颈短,尾短,以黑、白两色为主;喙弯曲,呈黑色。鹈燕科种类分布于南纬35°~55°,其中,秘鲁鹈燕和麦哲伦鹈燕仅分布于南美洲海域,南乔治亚鹈燕分布较广,在亚南极海域的很多地方都能见到,而普通鹈燕的分布最为广泛,遍布南大洋各地。 3. 鹈形目(Pelecaniformes) 鹈形目物种主要特征是四趾向前,四趾间有全蹼;颌下常有发育程度不同的喉囊。鹈形目鸟类大多是大型海洋性鸟类,常结群在海岛或沿海峻峭崖石间营巢,为日行者,互相之间很少靠声音联络,而多以颜色和一套成型的复杂行为来联系。有些种类喜在沿岸或远洋生活,分布在热带海洋和岛屿,另有些种类如鹈鹕、鸬鹚等,可以深入到内陆湖泊捕食鱼、虾和软体动物。繁殖时集群,在平坦地面、悬崖峭壁、树上或灌丛中筑巢。 记载有6科约56种,即鹲科3种(现也有将其独立为目)、鹈鹕科8种、鲣鸟科9种、鸬鹚科29种、军舰鸟科5种和蛇鹈科(Anhingidae)2种。其中,蛇鹈科为纯淡水鸟类。 (1)鹲科(Phaethontidae):包括红尾鹲(图7.30)、白尾鹲和红嘴鹲。鹲为热带鸟,分布于热带和亚热带海域。鹲具有长长的中央尾羽,飞行的姿势非常优美。浮在海面上的时候,尾上翘。无集群性,一般单独在海上飞翔。 (2)鹈鹕科(Pelecanidae):鹈鹕是大型的游禽之一,显著特征是长喙和发达的喉囊,分布在各大陆温暖水域。常群飞群栖,用强大的翅膀拍击水面发出巨大声响。鹈鹕的食物主要是鱼类,可将捕获的鱼储存在喉囊中。我国有白鹈鹕、卷羽鹈鹕和斑嘴鹈鹕,非洲有粉红背鹈鹕,澳大利亚有澳洲鹈鹕,美洲鹈鹕、秘鲁鹈鹕和褐鹈鹕主要分布在美洲。 (3)鲣鸟科(Sulidae):鲣鸟是群居性海鸟。大鲣鸟属是温带海鸟,包括北大西洋的憨鲣鸟、南非的南非鲣鸟和澳新地区的澳洲鲣鸟。鲣鸟属是热带海鸟,世界各热带海洋均有分布,我国有褐鲣鸟(图7.30)、蓝脸鲣鸟和红脚鲣鸟。除了繁殖期间,鲣鸟极少飞到陆地。食物主要是鱼,摄食方式是俯冲式,喜欢集群,树上筑巢。 (4)鸬鹚科(Phalacrocoracidae):鸬鹚科是鹈形目种类最多、分布最广的一科。加岛鸬鹚属只有1种,只见于加拉帕戈斯群岛,已经失去了飞翔能力。鸬鹚属有28种,广布于全球海洋和内陆水域,但以温、热带水域为最多,如普通鸬鹚、双冠鸬鹚、长鼻鸬鹚、红脸鸬鹚、斑鸬鹚等。鸬鹚生活在海岸边,但也常常到淡水湖活动。飞行时,脚和头伸直;在陆地上,身体几乎和地面垂直,需要借助尾羽支撑。能潜水和游泳,可以集群在水里成半圆形围捕鱼类。在水边的岩石或芦苇间筑巢。喂雏时,雏鸟要把头探入亲鸟口内取食。 (5)军舰鸟科(Fregatidae):记载有5种,是热带海鸟,热带、亚热带海洋均有分布,有时可进入温带水域。军舰鸟翅极长,尾长,呈叉形,飞翔能力最强,平时在海面上久飞不停,还常常在空中抢夺其他海鸟的食物。雄性军舰鸟具鲜红色喉囊,求偶时充气膨大。我国有白腹军舰鸟、白斑军舰鸟(小军舰鸟)和大军舰鸟(黑腹军舰鸟)。除此之外,该科还有阿岛军舰鸟和丽色军舰鸟(华丽军舰鸟,图7.30)。
A. 红尾鹲;B. 褐鲣鸟;C. 丽色军舰鸟 图7.30 鹈形目代表动物
4. 鸻形目(Charadriiformes) 鸻形目中很多种类是水鸟,其中的海洋种类就是人们熟悉的“海鸥”,还包括贼鸥、剪嘴鸥和海雀等。 鸥类主要栖息于海洋、海岸和海岛,也可进入内陆河流、湖泊、沼泽等,喜集群活动。除海雀外,其他鸥类一般不会潜水,常常在空中盘旋来寻找食物,甚至飞到田野草地觅食。它们食物广泛,包括鱼、水生无脊椎动物、昆虫以及其他雏鸟,甚至还有老鼠和各种动物尸体、废弃有机物等。它们筑巢在岸边、海岛岩石,巢较简陋。 鸻形目记载有4科近120种海鸟,即贼鸥科、鸥科、剪嘴鸥科和海雀科。我国有4科约50种。 (1)贼鸥科(Stercorariidae):记载有7种,原来为2属,现归为1属,大型贼鸥如麦氏贼鸥、大贼鸥、棕贼鸥、智利贼鸥,小型贼鸥如中贼鸥、短尾贼鸥和长尾贼鸥。身体结构与鸥相同,但比鸥强壮,适应快速飞行。贼鸥因其掠食食性而著名,分布广泛,见于所有的气候带和海洋中,但在高纬度地区繁殖。 (2)鸥科(Laridae):海鸥分布广泛,绝大多数分布在北半球。海鸥是温带海湾优势种,常在有人类活动的环境中生活,有一些也能到内陆湖泊摄食。海鸥食性较杂,以海洋无脊椎动物、鱼类、昆虫甚至是人类垃圾为食。全世界现有种类101种,我国有40种左右。海鸥体色以白、灰和黑色为主,嘴直而侧扁,尾非叉状,如红嘴鸥(图7.31)、黑尾鸥、海鸥、遗鸥等。还有一类体型较为纤细,被称为燕鸥(图7.31)。燕鸥类曾被划为独立于鸥科的燕鸥科(Sternidae)。燕鸥体型较小,羽毛一般呈灰色或白色,头上往往有黑色斑纹。嘴形细长,嘴峰形较直,脚短而细弱,尾较长,呈深叉状或浅叉状。与一般鸥类相比,燕鸥的嘴更尖长,双翼也更为狭长,尾羽中央常常具有深的分叉而形似燕尾。燕鸥常结群在海滨或河流活动,以各种小型鱼类为食,在水面上空盘旋翻飞,发现目标后直接扎入水中捕食。如白额燕鸥、须浮鸥、普通燕鸥等。 (3)剪嘴鸥科(Rynchopidae):包括1属3种,分布于亚洲、非洲和美洲的热带、亚热带淡水流域和沿海,主要特征是具有长而尖的翅,短腿和中等长度的分叉尾。嘴端侧扁像刀,下颌长,在水面飞行时双脚悬在水面,用刀子一样的下颌“耕犁”水面觅食。 (4)海雀科(Alcidae):记载有22种,多分布于北半球冷水水域。体型上与企鹅相似,翅小,尾短,腿生于身体后部,繁殖时长出鲜艳的婚羽。北极海鹦(Fratercular arctica;图7.31)主要生活在北大西洋两岸,如冰岛、挪威北部沿海。我国有扁嘴海雀和冠海雀等5种。
A. 红嘴鸥;B. 普通燕鸥;C. 北极海鹦 图7.31 鸻形目代表动物(A,B刘云摄;C自55壁纸网)
(四)系统发生 鸟类(包括海鸟)是从中生代侏罗纪的一种古爬行动物进化而来,但因为鸟类脆弱的骨骼以及飞翔的生活方式,使其化石形成较困难,所以其直接祖先尚不明确。在1861年第一块始祖鸟化石发现后,鸟类起源更是成为古生物学家最感兴趣的课题。近150多年来,科学家们对于鸟类的起源和演化提出了许多猜想,有些争议至今还没有解决。目前,关于鸟类起源的假说主要有2种: (1)槽齿类起源假说:这个假说主要是通过对原始槽齿类——假鳄类化石解剖对比而得来。槽齿类在三叠纪最繁盛,到了三叠纪末期灭绝。槽齿类主要特征是具槽生齿、骨骼具有空腔、双颞窝等。 (2)兽脚类恐龙起源假说:形态结构比较发现恐龙和鸟类之间有许多相似之处,而根据恐龙化石的进化特征来看,鸟类有可能是从兽脚类恐龙分化而来。兽脚类恐龙主要特征是两足行走、颈部长而灵活、骨骼轻且具有空腔等。20世纪90年代以来,我国发现了大量中生代鸟类和兽脚类恐龙化石,为这个假说提供了有力证据。目前,这种假说得到比较多的支持。 发现始祖鸟化石的地层的地质年代为晚侏罗纪,距今约1.5亿年。从我国发现的鸟类化石来看,从侏罗纪晚期到白垩纪晚期,鸟类的适应辐射发展迅速,原始的鸟类已经出现并逐渐的演化,新生代开始时,鸟类已经现代化了,牙齿完全消失。在近数千万年间,鸟类结构没有什么改变,只是种类不断增加,并经过自然界的选择,形成了今天所看到的9 000余种鸟类。 2014年,多国科学家联合发起了一项鸟类基因组及演化生物学研究计划。基于48个鸟类物种的全基因组测序,利用系统基因组学的方法对鸟类起源及分化以及其他许多科学问题进行了研究,最终绘制出了鸟类演化系统树(图7.32)。
图7.32 鸟类演化系统树 (自Jon Fjelds./Natural History Museum of Denmark)